在动物的演化历程中，一个重大转折事件就是社会组织的出现，让动物的适应性大为加强。今天，我们仍能在不同的物种中找到社会组织从简单到复杂的一系列连续变化形式。通过解析蚂蚁为代表的社会性昆虫大脑细胞类群组成特点，中外科学家研究团队揭示了社会性昆虫伴随着社会分工而出现的脑特化现象，并构建了一个涵盖蚂蚁社会中所有分工角色的大脑单细胞转录组图谱。上述研究成果于6月16日发表在《自然·生态与演化》杂志上。

法老蚁的社会品级分化 刘薇薇等制

蚂蚁不能单独生存

与人类社会不同，社会性昆虫在发育过程中就表现出了形态、生理上的分化现象。蚂蚁就是其中的典型代表。

蚂蚁起源于1.4亿年以前的白垩纪时代，现存约2万多个物种，其广布于除极地冰原以外的所有陆地生态系统，是生物演化历程中最成功的动物类群之一。

作为陆地上最兴盛的社会性昆虫类群，蚂蚁的总重量大体与地球上所有人类相当，正通过在微观世界的活动影响着整个陆地生态系统。而社会性是蚂蚁成功的基石。

蚂蚁不能单独生存，必须作为蚁群的一分子，从事特定的分工，与其他蚂蚁紧密合作，共同维持蚁巢的正常运转。一个成熟的典型蚂蚁群体内至少存在4种不同的成体形态，分别为：蚁后和蚁后的后代们，后者包括工蚁、雄蚁和新的处女繁殖蚁。蚁后专职负责繁衍后代，而工蚁则完全或部分丧失了生殖潜能，专门负责觅食、育幼、筑巢、防御等除生殖外所有工作。

“虽然工蚁和蚁后具有同样的二倍体基因组，但却表现出明显的形态、生理和行为的分化。”论文的第一作者、华大生命科学研究院的李启业研究员介绍说，多数蚂蚁物种的工蚁没有繁殖能力，它们只负责打理巢穴的事物，而繁殖任务是由繁殖蚁来承担的。未交配的繁殖蚁有翅，交配后雄蚁死亡，雌蚁翅膀脱落，成为真正的蚁后。

现在有一个被学界普遍接受的观点，即认为整窝蚂蚁是一个“超个体”，每个蚂蚁都是这个超个体的一个“细胞”，工蚁是它的“体细胞”，而繁殖蚁是它的“生殖细胞”。

分工明确各担其责

为进一步揭示蚂蚁品级分化的内在机制，研究团队以法老蚁为模式生物，通过单细胞转录组测序技术展开了研究。

法老蚁是一种适应性极强、对生长环境要求低、世界广布的蚂蚁。其个体小，繁殖快，发育周期短，群体数量庞大。法老蚁行多后制，蚁群内能同时存在多个蚁后，可以在巢内自交，可诱导产生新的生殖蚁，易于在实验室多代大量饲养。法老蚁这些生物学特点使其能够成为社会性昆虫研究的模式物种。

“同一个体的体细胞的细胞核具有相同的遗传物质，但是不同的体细胞却具有不同的功能。”李启业介绍说，这是因为在不同的细胞中由不同的基因发生转录的结果。因此，通过对不同细胞转录情况的测序和分析，可以确定这些细胞承担的功能。

通过比较法老蚁四种成体大脑的细胞组成，研究结果显示，蚂蚁不仅在体形上有明显的分化，在脑结构和功能上，也存在明显的分化。比如负责高级认知功能的蘑菇体在工蚁中非常发达，嗅叶也很发达，而雄蚁则是视叶非常发达，雌性繁殖蚁的大脑则介于工蚁和雄蚁之间。

“这意味着工蚁是更倾向于嗅觉感知的动物，它们有更好的学习记忆能力和高级认知功能，能够处理复杂信息，拥有更为灵活的行为策略。而雄蚁视觉系统极度发达，嗅叶和蘑菇体却相对不发达，这可能与其仅担负交配职责而完全不参与蚁巢其他工作的行为相关。”论文的共同通讯作者、中国科学院昆明动物研究所副研究员刘薇薇介绍说，处女繁殖蚁和蚁后具有中间形态的大脑，意味着它们具有相对全面的行为模式，可以在必要时担负各种职责，它们的大脑可能更接近蚂蚁社会性起源之前的祖先状态。

构建首个全品级蚂蚁大脑单细胞图谱

法老蚁不同品级脑结构三维结构重建 Bjarke H.Dethlefsen等绘

不仅如此，研究团队还构建了覆盖一个“超个体”蚂蚁全部成体形态的大脑单细胞转录组图谱。

“我们通过华大自主研发的单细胞建库平台和测序技术，获得了涵盖法老蚁工蚁、处女繁殖蚁、蚁后、雄蚁4种全品级大脑，总共206367个高质量的单细胞核转录组数据。”论文的另一位共同通讯作者、华大生命科学研究院研究员刘传宇介绍说，这是世界上首个全面覆盖一个蚂蚁社会中所有分工角色的单细胞图谱。

该图谱划分出43种不同细胞类群，注释出蘑菇体细胞（负责学习记忆等高级认知功能）、视叶细胞（视觉信息处理）、嗅觉投射神经元（气味信息处理）、单胺类神经细胞，以及多种类型的胶质细胞。

通过比较蚂蚁与果蝇的大脑细胞组成的差异发现，比起果蝇，蚂蚁中负责高级认知功能的蘑菇体细胞的丰度显著提高了，其功能也发生了明显的多样性分化。这提示昆虫社会性生活方式的出现可能影响到大脑高级认知中枢扩张及多样性分化。

不同于蘑菇体细胞，负责处理视觉信息的视叶细胞则表现出高度保守的特征。尤其是在果蝇中负责感知物体运动，使得雄果蝇在求偶仪式中能高效追踪雌果蝇的视叶细胞，这类细胞在蚂蚁中也存在，而且其在蚂蚁大脑的分布位置及所表达的特异分子与果蝇高度相似。这说明，尽管蚂蚁与果蝇在演化历史上已分开了数亿年，它们大脑中仍然有很多种类的细胞保持着同样的分子特征，行使着相似的功能。